北京白癜风治疗最好医院NRC连载·翻译丨鱼类脂肪营养研究综述（1）-养殖技术-中国养殖
技术部胡云华/译
诚一水产
中国水产频道报道，由于脂肪化学结构和功能的多样性，所以定义鱼类的脂肪需求非常复杂。脂肪与蛋白质不同，脂肪是一类完全不同的化合物，因为在有机溶剂中都具有溶解性而结合在一起。大多数脂肪都是“复合物”，因为它们的脂肪酸往往酯化在甘油酯的醇基上或鞘脂的氨基上。在功能方面，脂肪可被分为两大类：（1）极性脂，包括在组织结构中起重要作用的磷脂；（2）中性脂，包括甘油三酯，其功能主要是储存能量，也作为细胞组成成分。简单脂不含脂肪酸，在动物包括鱼类中最重要的是胆固醇，它可以作为细胞膜的组成成分而被去脂化，或被脂肪酸脂化参与储存。
鱼类摄入的脂肪的主要成分是脂肪酸。脂肪酸的需要量取决于它们各自的功能和它们能否由鱼类内源性合成。所有的脂肪酸都能作为能量来源，但一些特殊的长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA）还会参与许多代谢功能。因此，脂肪的需要量包括用于满足能量要求的供能需要量和满足功能要求的特定需要量，包括胆固醇、内源磷脂和必需脂肪酸。此外，单个脂肪酸还可以转化成为其它的化学结构，包括甘油三酯、磷脂、甾类、蜡脂、游离脂肪酸、参与合成功能的小单元如甲基或乙酯。
1.
脂肪酸的结构和命名法
在用“n”或“ω”的命名方式中，脂肪酸的通式是X：Yn-z，其中X是指链长，Y是指双键的数量，n-z（或ωz）是指从碳链的甲基端开始第一个双键的位置。这样，16：0就表示一个含有16个碳原子而且没有双链的饱和脂肪酸（所有的碳原子都被氢饱和）；18：1n-9（18：1ω9）就表示含有18个碳原子，从甲基端开始第9个碳原子上含有一个双链的单不饱和脂肪酸。多不饱和脂肪酸（PUFA）含有2个或2个以上的双链，通常双链之间会被一个亚甲基（CH2）分开。这样，20：4n-6含有20个碳原子，具有4个被亚甲基隔开的双链，第一个双链的位置在碳链甲基端的第6个碳原子上。与此类似，22：6n-3有22个碳原子、6个双链、第一个双链的位置在碳链甲基端的第3个碳原子上。
在△（delta）的命名法中，22：6n-3的写法是22：6△4,7,10,13,16,19。其中△表示从碳链的羰基端开始的双链。n命名法更方便，也更常用，虽然它不能像△命名法一样明确的表示脂肪酸酰基去饱和酶（Fad）的状态。比如，去饱和酶在碳链羰基端的第6个碳原子上引入一个双链就用△6Fad的方式表示。脂肪酸还有一些次要的命名法，用来表示其来源，如来自于棕榈油的棕榈酸（16：0）、来自于橄榄油的油酸（18：1n-9）、来自于亚麻籽油的α亚麻酸（18：3n-3）。还有更有用的化学名称表示法，如二十碳五烯酸（EPA；20：5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA；22：6n-3），这种方法能同时表示碳原子和双链的数量。
2.
脂肪的结构
固醇和四环醇是最为重要的简单脂（不含脂肪酸），胆固醇就是动物包括鱼类中主要的固醇形式（图1）。没有酯化的胆固醇是所有细胞膜的必需成分，被脂肪酸酯化了的胆固醇可以在合成类固醇的组织中发现，它们以中性油滴的方式来储存激素前体。
中性脂主要是甘油三酯（TAG），其结构是由三个脂肪酸酯化在一个甘油醇上组成的（图1）。通常饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸优先结合在R1和R3的位置，多不饱和脂肪酸（PUFA）则优先结合在R2的位置。当然，也有像磷脂这样的例外结构（Tocher,
2003）。储存能量是甘油三酯的主要功能，但能量的储存方式还有蜡脂，它是在一个脂肪醇上酯化了一个脂肪酸分子。海洋浮游动物中蜡脂的含量丰富，尤其是在镖水蚤和磷虾中，这些动物都是海洋鱼类的天然饵料。这些脂肪醇通常都是饱和或单不饱和，比如在高纬度的海洋浮游动物中C20/22的单不饱和脂肪醇的含量就很高。北半球以浮游动物为食的鱼类在消化吸收蜡脂时会通过氧化相应的脂肪醇来积累大量的20：1n-9和22：1n-11脂肪酸在其鱼油中（Tocher,
2003）。
磷脂是一类包括鞘磷脂在内的所有含磷脂肪的通用表达方式，虽然它主要用来形容极性脂的主要成分——甘油磷脂。甘油磷脂来源于磷脂酸（PA），它是一种被两个脂肪酸酯化的L-甘油3-磷酸盐。胆碱、乙醇胺、丝氨酸和肌醇可与磷脂酸中的磷酸基团相连，并形成磷脂酰胆碱（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）、磷脂酰丝氨酸（PS）和磷脂酰肌醇（PI）。一般来说，甘油磷脂的R1主要连接饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸，R2主要连接多不饱和脂肪酸（Tocher,
1995,
2003）。鞘脂是指一系列以长链鞘氨醇为基础的复杂的极性脂，其中一个长链的饱和或单不饱和脂肪酸连接在氨基上形成神经酰胺，不同的极性头部则连接在羟基上。鞘脂的羟基可以被不同基团酯化，如与磷酸胆碱连接形成鞘磷脂，或与糖连接形成脑苷脂。
